組織的層次

生命是一個多層次的自我復(fù)制體系,生物學(xué)研究的就是組成這個體系的各個層次。在任何層次上,如果要完全定義一個現(xiàn)象,都必須與其他層次產(chǎn)生的現(xiàn)象結(jié)合?；驔Q定蛋白質(zhì),蛋白質(zhì)自我裝配進入細胞,細胞增殖并聚集形成器官,器官成為有機體的一部分,有機體聚集繼而形成社會、種群及生態(tài)系統(tǒng)。自然選擇可以針對任意層次的一個性狀,從而波及其他層次。組織中的所有層次都是自然選擇的主要或次要目標。例如,在20世紀50年代,非洲化蜜蜂(或殺人蜂)的特色基因偶然被引入巴西,該基因可以使工蜂不安并好斗。在自由生存狀態(tài),非洲化的族群在競爭中勝過其他種類。在某種程度上,它們也深入并改變了野生環(huán)境,特別是熱帶雨林的樹冠層。

隨著生態(tài)系統(tǒng)因生物入侵(如那些非洲化蜜蜂的入侵)、氣候變化或其他方式引起的變化而改變時,組成這些生態(tài)系統(tǒng)的物種相對多度(abundances)也會改變。一些物種可能會退出,新的物種會侵入。結(jié)果,對于個體及社會的選擇壓力改變了,導(dǎo)致一些物種最終發(fā)生遺傳變異。

因此,生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)性是永恒的。生物學(xué)的層級是回響系統(tǒng),在這個系統(tǒng)中,物種的歷史及其所處的環(huán)境生態(tài)位(environmental niches)將決定社會秩序是否會演變。

在昆蟲的社會進化中自然選擇的主要目標是族群,而選擇的單位是基因。因為族群的性狀是族群成員性狀的累計產(chǎn)物,這些性狀在成員之間具有遺傳差異,某一個族群的成員與其他族群的成員也存在遺傳差異,社會性昆蟲的進化是建立在一代又一代不斷變化的基因頻率的融合之上的。這一融合又反映出族群之間及構(gòu)成族群的個體成員之間復(fù)雜的相互作用。

完全社會性和超個體

超個體的概念使昆蟲社會生物學(xué)得以有效地構(gòu)建,其內(nèi)容包括超個體的起源和進化。什么樣的昆蟲社會可以被稱為超個體呢?最廣義的超個體概念適用于任何完全社會性的昆蟲族群,它包括三個特征:第一,其成蟲被區(qū)分為生殖品級及部分或完全的非生殖的職蟲品級;第二,在同一個巢穴中,兩代或更多代的成蟲共存;第三,非生殖或生殖能力較差的職蟲負責(zé)照顧幼蟲。如果要求一個更嚴格的定義,那么超個體這一術(shù)語,僅指那些處于完全社會性的高級階段的族群,族群成員之間爭奪生殖特權(quán)的斗爭減少,在族群之間的競爭中,產(chǎn)生了專門的職蟲品級,從而使其族群效率最大化。