基因型A(利他主義者)僅僅是導(dǎo)致了一種固定的社會行為模式,而且這對A及相關(guān)的B具有固定的平均效應(yīng),可能對其他個體也一樣。A引起的所有效應(yīng)可以通過其大致的bs估量,結(jié)合起來形成一個數(shù)量,我們可以稱為A的廣義適合度效應(yīng)。……

如果一個A的利他行為可以極大地增加B的適合度,A的廣義適合度可能也會增加,雖然A的個體適合度降低了。

如果不是漢密爾頓在其1964年的這篇文章中所表現(xiàn)出的遠(yuǎn)見卓識,廣義適合度在很長時間內(nèi)將被人們忽視,正如先前霍爾丹的見解被忽視一樣。從他作為一個研究社會學(xué)昆蟲的學(xué)生的經(jīng)驗出發(fā),漢密爾頓提出了單倍二倍體假說(haplodiploid hypothesis)。所有已知的膜翅目昆蟲物種,包括螞蟻、蜜蜂和黃蜂,都是由單倍體和二倍體來決定性別的。單倍體卵即未受精的卵,其基因由其母親基因的一半組成,發(fā)育成為雄性昆蟲。與之相比,二倍體的卵是受精卵,其基因一半來自母親,一半來自父親,發(fā)育成為雌性昆蟲。

作為單倍二倍體性別決定模式的一個結(jié)果,近親之間建立起一種奇異的不對稱的遺傳關(guān)系。所有雄性基因等于其母親基因的一半,因此兒子和母親的遺傳關(guān)系等級為1/2。每只雌性具有與其母親1/2的相同基因(關(guān)系等級為1/2),但只具有與其兄弟1/4的相同基因,具有與其姐妹3/4的相同基因(這是單倍二倍體假說的關(guān)鍵),遺傳關(guān)系等級分別為1/4和3/4。

因為姐妹之間具有3/4相同的基因,而不是通常的二倍體遺傳形式(XX/XY)的1/2,因此有理由假設(shè)姐妹之間的相互受益程度超過母女之間的受益程度。漢密爾頓推測,如果這是事實,那么就形成一個只包括兄弟姐妹(這里是姐妹)的社會來說,膜翅目昆蟲將比其他種類的昆蟲更容易。

漢密爾頓認(rèn)為,單倍二倍體的偏壓效應(yīng)可以解釋昆蟲的高級社會性行為方式的兩個特性。首先,他在發(fā)表于20世紀(jì)60年代(這個較早的時間是非常重要的)的文章中寫道,具有非生殖職蟲的族群幾乎只限于膜翅目昆蟲。一個已知的例外是等翅目(如白蟻),它們具有普通的二倍體(XX/XY)性別決定模式。其次,正如單倍二倍體假說所預(yù)計的,雄性社會性膜翅目昆蟲幾乎從不與其姐妹合作,從而抑制了它們的生殖活力。