少數(shù)已知的社會(huì)性蚜蟲和牧草蟲可引起蟲癭,它們?cè)谧约航ㄔ斓睦喂痰木哂蟹烙阅艿某惭▋?nèi)享受著豐富的食物供應(yīng)。其他已知的約4 000種的蚜蟲和球蚜,以及多達(dá)5 000種的牧草蟲,通?？梢跃劬?但不能形成蟲癭或進(jìn)行勞動(dòng)分工。類似地,在大約10 000種已知的十足類甲殼綱動(dòng)物中,其中的合鼓蝦屬中有幾種槍蝦達(dá)到了完全社會(huì)性的水平。合鼓蝦屬在海綿中修建和保衛(wèi)巢穴的工作在十足類中非常獨(dú)特。

跨越完全社會(huì)性的門檻

對(duì)社會(huì)性的膜翅目昆蟲來(lái)說(shuō),完全社會(huì)性的關(guān)鍵預(yù)適應(yīng)是累進(jìn)供食(progressive provisioning),這是獨(dú)居物種在個(gè)體直接選擇下的一種行為。盡管對(duì)前完全社會(huì)性物種的生態(tài)學(xué)壓力的實(shí)驗(yàn)性野外研究幾乎還沒(méi)有開始,但有一項(xiàng)已發(fā)表的研究工作對(duì)我們尤其具有啟發(fā)性。雌性細(xì)腰蜂(sphecid wasp Ammophila pubescens)在它們的洞穴中貯存毛蟲作為食物。由于被迫不停地開關(guān)巢穴來(lái)喂食幼蟲,它們的許多卵被吃掉了。因此完全有理由假設(shè):如果有第二只雌性細(xì)腰蜂作為衛(wèi)兵的話,卵的損失率會(huì)顯著降低。

在相同時(shí)間,多只幼蟲通過(guò)同時(shí)發(fā)生的累進(jìn)供食得到了養(yǎng)育,這作為膜翅目昆蟲的預(yù)適應(yīng)具有非常大的效力。從這個(gè)完全獨(dú)居的適應(yīng)現(xiàn)象來(lái)看,成年子女留在巢穴中幫助它們的母親養(yǎng)育弟妹,而不是離開去養(yǎng)育自己的孩子,這只是進(jìn)化中的一小步。

讓我們首先考慮這樣一個(gè)問(wèn)題:同一類群個(gè)體之間合作的進(jìn)化是否可能是完全社會(huì)性進(jìn)化(即趨向永久性的生殖利他主義)的一種預(yù)適應(yīng)?我們發(fā)現(xiàn)在許多種雌性創(chuàng)建者聯(lián)合建群的蜜蜂和黃蜂中,每只雌性創(chuàng)建者都具備完全的繁殖自己后代的能力,它們通過(guò)優(yōu)勢(shì)互動(dòng)(dominance interactions)建立了一個(gè)生殖性的勞動(dòng)分工,這樣的類群被稱為半社會(huì)性的(semisocial)類群。盡管這樣的半社會(huì)性類群存在勞動(dòng)分工,我們也不能稱其為完全社會(huì)性的社會(huì),因?yàn)檫@種勞動(dòng)分工僅僅存在于同一代的個(gè)體之間。而且,大多數(shù)情況下,這種狀態(tài)是短暫的,不能產(chǎn)生永久性的生殖利他主義。然而,當(dāng)占支配地位的雌性創(chuàng)建者的后代留在巢穴中作為輔助者,來(lái)協(xié)助撫養(yǎng)其母親產(chǎn)下的弟妹時(shí),這個(gè)族群就可能會(huì)成為一個(gè)初級(jí)完全社會(huì)性的體系。這個(gè)族群就顯示出世代重疊的生殖性勞動(dòng)分工的特征,符合了完全社會(huì)性的兩個(gè)主要標(biāo)準(zhǔn)。