因此,利他主義和完全社會(huì)性很明顯地是來(lái)自于:一個(gè)累進(jìn)供食的母親身上表型靈活性的完全社會(huì)性的等位基因(或這種等位基因的集合)的出現(xiàn),以及對(duì)自發(fā)的類群性狀起作用的類群間選擇,兩者結(jié)合起來(lái)足夠強(qiáng)大以抗衡個(gè)體直接選擇(類群內(nèi)選擇)的消解效應(yīng)。

可以這樣說(shuō),對(duì)于新產(chǎn)生的職蟲品級(jí)來(lái)說(shuō)前進(jìn)了的一小步,對(duì)于整個(gè)膜翅目昆蟲來(lái)說(shuō)卻是一個(gè)巨大的飛躍。

在泥土中做巢的隧蜂(halictid sweat bee Halictus sexcinctus)為我們提供了另外一個(gè)有關(guān)靈活性的例子,其遺傳基礎(chǔ)恰好處于完全社會(huì)性的門檻上。這一物種在其位于希臘南部棲息地的一個(gè)區(qū)域內(nèi)顯示出了遺傳多態(tài)性:一類族群是由相互合作的雌性建立的,而另一類族群則是由一個(gè)單一的、具有自己領(lǐng)地、其后代為工蜂的雌性建立的。

在研究勞動(dòng)分工及完全社會(huì)性的遺傳架構(gòu)和發(fā)育生理學(xué)方面,人們已經(jīng)獲得了相當(dāng)大的進(jìn)展。實(shí)際上,最近有多個(gè)發(fā)現(xiàn)支持韋斯特·埃伯哈德的“卵巢方案模型”的預(yù)測(cè)以及林克斯維爾—韋德的完全社會(huì)性進(jìn)化的異時(shí)性模型。實(shí)驗(yàn)研究的結(jié)果也越來(lái)越多地支持人們之前的想法,即執(zhí)行同胞養(yǎng)育行為的成蟲與執(zhí)行母親養(yǎng)育行為的成蟲,表現(xiàn)出許多相同的基因。羅伯特·佩奇(Robert Page)和格羅·艾丹姆(Gro Amdam)從對(duì)選擇性養(yǎng)育、遺傳圖譜、功能基因組學(xué)以及內(nèi)分泌學(xué)和生理學(xué)的分析研究中得出結(jié)論:復(fù)雜的社會(huì)行為是由生殖信號(hào)系統(tǒng)暫時(shí)而簡(jiǎn)單的異時(shí)性變化演化而來(lái)的。他們作了如下的總結(jié):“導(dǎo)致昆蟲社會(huì)的復(fù)雜社會(huì)行為來(lái)源于祖先發(fā)育程序。這些程序產(chǎn)生于古老的獨(dú)居昆蟲,幾乎不需要進(jìn)化重塑?！?/p>

到底是什么樣的選擇驅(qū)動(dòng)這些物種跨越了完全社會(huì)性的門檻呢·在對(duì)隧蜂和胡蜂(polistine wasps)的研究中可以發(fā)現(xiàn)這種適應(yīng)及其帶來(lái)的轉(zhuǎn)變的實(shí)例。最近的一項(xiàng)記載發(fā)現(xiàn)有兩種隧蜂,由采集許多種植物的花粉轉(zhuǎn)變?yōu)橹徊杉贁?shù)幾種植物的花粉,與此同時(shí)它們也由初級(jí)完全社會(huì)性的生活回復(fù)到獨(dú)居生活。對(duì)于這些回歸物種來(lái)說(shuō),將食物局限于專門的幾種植物作為食物來(lái)源,在它們生活的環(huán)境中是有利的。這種遺傳變化也縮短了收獲季節(jié),排除了世代重疊的可能性,因而也排除了完全社會(huì)性族群的形成和存在衛(wèi)兵蜂促使族群增加的可能性。朝著相反方向的進(jìn)化也很容易想象,并且非常可能發(fā)生:對(duì)更多種類植物食物的適應(yīng),為同一巢穴中多代的存在,以及由此導(dǎo)致的世代重疊創(chuàng)造了條件。在初級(jí)完全社會(huì)性的黃蜂中也可以發(fā)現(xiàn)相似的證據(jù)。在到達(dá)完全社會(huì)性時(shí),如果小群體代替獨(dú)居給予職蟲的優(yōu)勢(shì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出職蟲離開以獨(dú)立生活給自身所帶來(lái)的優(yōu)勢(shì),使女兒留在巢穴的一個(gè)等位基因(異時(shí)性基因)就可以在種群中整體上固定下來(lái)。