越過(guò)極限點(diǎn)

在完全社會(huì)性的最早期,后代留在巢穴內(nèi)承擔(dān)工蟻的職責(zé),只不過(guò)是遵照從處于前完全社會(huì)性的祖先那里繼承來(lái)的先前存在的行為程序罷了。隨后,發(fā)生了進(jìn)一步的遺傳變化,即母親養(yǎng)育基因的表達(dá)變更到覓食基因表達(dá)的前面,顛倒了祖先成蟲(chóng)發(fā)育方案,從而導(dǎo)致形態(tài)學(xué)上的工蟻品級(jí)的出現(xiàn)。這一變更被程序化,以保持決定總體方案的等位基因的部分表型可塑性。具有解剖學(xué)特征的工蟻的起源似乎標(biāo)志著進(jìn)化的“極限點(diǎn)”。達(dá)到這個(gè)點(diǎn)之后,完全社會(huì)性的生命就變得不可逆轉(zhuǎn)。

隨著越過(guò)極限點(diǎn),在完全社會(huì)性的進(jìn)化起源和維持之間產(chǎn)生了一個(gè)明顯的差別。高級(jí)社會(huì)的生態(tài)選擇力量和親緣結(jié)構(gòu)通常與那些原始的完全社會(huì)性類(lèi)群有極大的差異。這可以用個(gè)體選擇(廣義適合度)模型來(lái)說(shuō)明,該模型由克恩·里夫和本書(shū)作者之一(伯特·荷爾多布勒)所建立,用以探討完全社會(huì)性早期進(jìn)化階段與高級(jí)的超個(gè)體階段相比,在某種環(huán)境狀態(tài)下的選擇選項(xiàng)。

個(gè)體面臨這樣的問(wèn)題:如何分配它們投資在族群間競(jìng)爭(zhēng)及族群內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的精力,也就是說(shuō),族群內(nèi)的兩派之間對(duì)如何分享通過(guò)族群間競(jìng)爭(zhēng)獲得的資源的競(jìng)爭(zhēng)。這一模型清晰地顯示,當(dāng)生態(tài)和遺傳因素使一個(gè)社會(huì)接近超個(gè)體的上端時(shí),隨后的選擇會(huì)導(dǎo)致涉及類(lèi)群競(jìng)爭(zhēng)的生理結(jié)構(gòu)的全部喪失。因此,該模型說(shuō)明了如何確定在完全社會(huì)性進(jìn)化中導(dǎo)致極限點(diǎn)的狀態(tài)。也就是說(shuō),在這一點(diǎn),由于其只對(duì)類(lèi)群內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)來(lái)說(shuō)重要的器官(如卵巢和受精囊)退化或完全喪失,“自私性”的能力變得無(wú)關(guān)緊要。一旦這種器官通過(guò)累進(jìn)的選擇消除而被廢除,它們就不可能通過(guò)一個(gè)簡(jiǎn)單的突變步驟來(lái)恢復(fù)。

由資源斑塊的生態(tài)因素所推動(dòng)的類(lèi)群間的競(jìng)爭(zhēng)與極其精細(xì)的合作及通信系統(tǒng)有關(guān)。里夫和荷爾多布勒的嵌套拔河模型(nested tugs-of-war model)預(yù)測(cè):隨著競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)群的數(shù)量(以及類(lèi)群間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度)增加,類(lèi)群內(nèi)合作也會(huì)增加,因?yàn)楦玫暮献鲿?huì)改善類(lèi)群的競(jìng)爭(zhēng)性,更多數(shù)量的競(jìng)爭(zhēng)性類(lèi)群增加了類(lèi)群間競(jìng)爭(zhēng)的壓力。在這一點(diǎn),類(lèi)群成員將其所有的精力投入到類(lèi)群內(nèi)的合作以獲得對(duì)其他類(lèi)群的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),這個(gè)社會(huì)就可以被認(rèn)為是一個(gè)完全意義上的“超個(gè)體”。只要類(lèi)群內(nèi)部的親緣關(guān)系高于類(lèi)群之間的親緣關(guān)系,類(lèi)群內(nèi)部的緊密的親緣關(guān)系就變得無(wú)關(guān)緊要。在這種高級(jí)的社會(huì)組織中,族群事實(shí)上成為了選擇的主要目標(biāo)。也就是說(shuō),它是族群成員基因一致的“延伸表型”。因此,選擇使品級(jí)組成、勞動(dòng)分工方式以及通信系統(tǒng)在族群這一層次得以最大優(yōu)化。例如,使用最有效的招募系統(tǒng)尋找食物的族群,或者顯示出對(duì)敵人和捕食者最有力防御的族群,每年能夠產(chǎn)生最大數(shù)量的生殖性雌性和雄性。