這樣,在種群內(nèi)部就具有最大的適合度。我們認(rèn)為,高級(jí)完全社會(huì)性昆蟲(chóng)所表現(xiàn)出的極端水平的合作,最終必須通過(guò)援引類群間選擇的“凝聚”力量來(lái)解釋,而不是訴諸遺傳學(xué)上的親緣關(guān)系。這種親緣關(guān)系只能增強(qiáng)生態(tài)驅(qū)動(dòng)的對(duì)合作的選擇力量卻不能引起這種力量。依照這個(gè)觀點(diǎn),必須用類群間選擇來(lái)理解昆蟲(chóng)的合作。然而,很容易推導(dǎo)出一個(gè)一般的、純粹的由類群間競(jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致合作的個(gè)體(廣義適合度)模型。這并不令人驚訝。這就是目前已經(jīng)很成熟的性狀類群選擇模型,可以用數(shù)學(xué)的方法將其轉(zhuǎn)化為個(gè)體(廣義適合度)模型,反之亦然。因此這兩種模型不能被認(rèn)為可以互相替代。真正令人感興趣的問(wèn)題是來(lái)確定(或者用廣義適合度模型,或者用性狀類群選擇模型)類群間的競(jìng)爭(zhēng)是如何增加社會(huì)性類群可以被認(rèn)為是基因傳播的載體即“超個(gè)體”的程度。

剛才描述的嵌套拔河模型是一個(gè)個(gè)體選擇模型(廣義適合度模型),但是當(dāng)進(jìn)化過(guò)程從類群選擇的角度來(lái)表達(dá)時(shí),則存在分歧。后者認(rèn)為,針對(duì)完全社會(huì)性的維持和經(jīng)營(yíng)的力量必須是基于環(huán)境的類群選擇(類群之間的選擇),它作用于整個(gè)類群的新興性狀。

有時(shí),人們認(rèn)為對(duì)于高級(jí)完全社會(huì)性昆蟲(chóng)的族群來(lái)說(shuō),族群內(nèi)親緣度通常較低,這是系譜親緣關(guān)系在社會(huì)進(jìn)化中重要性的證據(jù)。然而,正如剛才指出的,高級(jí)完全社會(huì)性族群的維持并不需要很高的親緣度,因此,在這些族群內(nèi)部更大的遺傳變異性(從而導(dǎo)致更低的親緣性)也不能用來(lái)作為在完全社會(huì)性進(jìn)化中親緣關(guān)系無(wú)意義的證據(jù),至少在其進(jìn)化的更高階段是如此。大多數(shù)的昆蟲(chóng)學(xué)者都一致認(rèn)為,多重交配是社會(huì)性膜翅目昆蟲(chóng)的一個(gè)衍生性狀。在高級(jí)的完全社會(huì)性昆蟲(chóng)中,這種多重交配可以由于多種原因得以進(jìn)化。在越過(guò)極限點(diǎn)之后,族群可以承受一個(gè)更低水平的平均族群內(nèi)部的親緣關(guān)系。實(shí)際上,在這個(gè)完全社會(huì)性的高級(jí)階段,即我們認(rèn)為的終極超個(gè)體階段,更大的遺傳變異性更可能適應(yīng)于作為一個(gè)整體的族群。例如,人們認(rèn)為蟻后的多重交配可以減少蟻后與工蟻之間對(duì)性分配和工蟻生殖的沖突,從而可以增加全部的族群生產(chǎn)力。